Recursos alimentares explorados pelos cupins. Cupins são insetos encontrados no interior do solo ou da madeira e se alimentam basicamente de celulose em suas diferentes formas. Portanto a maioria das espécies exerce influência benéfica no solo, sendo importantes na reciclagem de nutrientes dos ecossistemas.
A ordem Isoptera engloba os indivíduos conhecidos como cupins ou térmitas, os quais possuem um aparelho bucal do tipo mastigador. Atualmente, há 2.858 espécies descritas, sendo que a região neotropical engloba 537 espécies.
Existem sete famílias de Isoptera: Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae e Termitidae . Os cupins pertencentes às seis primeiras famílias são denominados “cupins inferiores” e os pertencentes à sétima família (Termitidae) são denominados “cupins superiores”. Portanto tais designações não significam que os insetos apresentam similaridades filogenéticas nem diferentes origens, referem-se apenas à dependência de protozoários flagelados simbiônticos. No caso dos “térmitas inferiores”, para auxiliar na degradação da celulose.
No Brasil ocorrem aproximadamente 300 espécies, que se distribuem entre as famílias Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae e Termitidae
Os Cupins
Os cupins são os invertebrados dominantes em ambientes terrestres tropicais e estão espalhados desde as florestas úmidas até as savanas, sendo encontrados até mesmo em regiões áridas. Portanto a explicação para essa extraordinária abundância advém da existência da simbiose com microrganismos, além de uma organização social bastante desenvolvida
A ordem Isoptera é bastante conhecida pelo seu potencial como praga, apesar dos cupins-praga constituírem a minoria dentro do grupo (cerca de 10%). Contudo, o papel ecológico desses insetos no ambiente é primordial. Portanto ocupam a posição de consumidores primários ou decompositores (herbívoros e detritívoros) nos ecossistemas naturais. Atuando na reciclagem de nutrientes por meio da trituração, decomposição, humificação e mineralização de uma variedade de recursos celulósicos.
Geralmente assume-se que todos os cupins são consumidores de madeira (xilófagos), porém uma grande diversidade de material orgânico. Portanto em vários estágios de decomposição, pode servir de alimento para esses insetos, incluindo madeira (viva ou morta), gramíneas, plantas herbáceas, serapilheira, fungos, ninhos construídos por outras espécies de cupins, excrementos e carcaças de animais, liquens e até mesmo material orgânico presente no solo.
Tipos de Alimentação
Existem diferentes tipos de alimentação entre os cupins. Portanto os jovens, os soldados e todos os reprodutores são incapazes de se alimentar sozinhos e recebem dos operários alimentação estomodeal ou proctodeal.
A alimentação estomodeal pode ser saliva, que é o único nutriente dos reprodutores funcionais (rei e rainha), ou alimento regurgitado. Os soldados são, em grande parte, nutridos com alimento regurgitado, mas em certa Termitidae eles têm uma dieta exclusivamente líquida (saliva).
A alimentação proctodeal foi descrita para os cupins inferiores, os quais apresentam uma fauna intestinal composta por protozoários flagelados. Portanto o alimento proctodeal consiste de excreções líquidas, ricas em simbiontes, provenientes do intestino posterior e que são eliminadas em resposta a estímulos táteis de outros cupins. Na família Kalotermitidae este alimento é totalmente distinto das fezes sólidas e secas do reto.
Categorias de Recursos Alimentares
Explorados pelos Cupins. A coleta de alimento pelos operários, tanto para uso próprio quanto para prover as castas dependentes, é o recurso energético básico da colônia. Ela consiste de materiais celulósicos provenientes de plantas vivas ou mortas, parcialmente ou quase que inteiramente decompostas. O recurso alimentar e sua subsequente decomposição têm muitas implicações de longo alcance nas relações entre cupins e solos, tanto por suas atividades alimentares quanto pela transformação do alimento por meio da digestão. Portanto, os cupins afetam o ciclo da matéria orgânica e dos nutrientes.
Adicionalmente, a concentração de alimento e a perda de produtos a partir da digestão influenciam a disposição de matéria orgânica e de nutrientes no ecossistema .
Os térmitas exploram alimentos com baixo valor nutricional se comparados àqueles consumidos por outros animais. Portanto a capacidade de sobreviver a partir da ingestão de alimentos pobres em nutrientes se deve aos mecanismos digestivos usados para extrair a maior parte dos nutrientes disponíveis a partir de uma alimentação de baixa qualidade, à conservação altamente controlada desses recursos e à ciclagem de nutrientes .
Os diferentes tipos de recursos alimentares apresentam problemas e benefícios especiais para as sociedades de cupins, e esses aspectos serão discutidos a seguir.
Madeira
Essa dieta é mantida não somente pela maioria dos cupins inferiores, mas também por quase todos os Termitidae, com exceção dos representantes da subfamília Apicotermitinae. Contudo, a condição da madeira (viva ou morta, sã ou decomposta) parece ser importante para a determinação se ela é ou não adequada como recurso alimentar para as espécies de cupins.
Madeira viva é usada principalmente pelos cupins inferiores, e é raramente consumida pelas espécies pertencentes à família Termitidae .
Em geral, consumidores de madeira viva se alimentam apenas de porções mortas de árvores sadias, incluindo cerne e troncos mortos. Além de terem baixo valor nutritivo e conteúdo tóxico potencialmente alto, a madeira é dura e pode causar um desgaste considerável nas mandíbulas dos cupins, embora nenhum estudo tenha ainda mencionado tal fato. Desse modo, muitas espécies de árvores são indisponíveis para alguns cupins. Além disso, há muitas variações intra-específicas na distribuição radial e vertical de toxinas. Assim como na quantidade de substâncias tóxicas presentes, dificultando ainda mais o consumo por parte dos térmitas.
As vantagens do consumo de árvores vivas incluem um ambiente de forrageamento abrigado, que está isolado de temperaturas e umidades extremas.
Grama, plantas herbáceas e serapilheira
Grama, plantas herbáceas e serapilheira podem ser usadas diretamente como alimento pelos cupins ou como substratos para favos de fungos de térmitas da subfamília Macrotermitinae (cupins que cultivam fungos).
Esses recursos requerem forrageamento por grandes áreas. Portanto além de se mostrarem potencialmente competitivos em relação aos outros herbívoros, os cupins “coletores” devem dominar os aleloquímicos presentes na grama fresca. Esses problemas podem ser superados pela vantagem do alto conteúdo de nitrogênio na grama em relação à madeira e também pelo acesso ao esterco produzido pelos mamíferos herbívoros.
Os cupins “coletores” incluem espécies que forrageiam na superfície e cortam gramas, plantas herbáceas, folhas, galhos, sementes e outras partes de plantas depositadas na superfície do solo. Madeira e serapilheira variam em conteúdo de nitrogênio num determinado habitat, e podem ser consumidas em vários estágios de decomposição
Cupins que consomem grama, geralmente morta, são encontrados nas subfamílias Macrotermitinae, Termitinae e Nasutitermitinae, pertencentes à família Termitidae, e nos Hodotermitinae (família Hodotermitidae).
De acordo com os mesmos autores, serapilheira, na forma de galhos, ramos e folhas, é consumida pelos cupins das subfamílias Macrotermitinae, Apicotermitinae, Termitinae e Nasutitermitinae.
Fungos
A associação entre cupins e fungos alcançou seu mais alto nível de especialização na subfamília Macrotermitinae (família Termitidae), que ocorre na África tropical. Em partes da Índia e da Arábia, e no sudeste asiático, e geralmente são os cupins dominantes das savanas e de florestas tropicais desses lugares.
Os Macrotermitinae consomem madeira, folhas e grama morta, fezes de herbívoros, e podem também se alimentar de raízes. Algumas espécies armazenam alimento na forma de minúsculos fragmentos de madeira umedecidos com saliva. Depois de ser estocado por uma semana, o alimento é ingerido e então depositado como fezes nos favos de fungos.
Subfamílias
Os membros dessa subfamília cultivam o basidiomiceto Termitomyces, pertencente à família Amanitaceae, em um substrato de fezes produzido a partir da ingestão de alimento. Passa rapidamente pelo trato digestivo do cupim, sem sofrer digestão, e é expelido sob a forma de esferas (fezes primárias).
Em Macrotermes e Odontotermes o fungo fica no centro das câmaras de cria, porém, várias espécies subterrâneas não apresentam uma câmara central, sendo que o fungo se aloja em pequenas câmaras espalhadas pelo solo, em profundidades variadas. Os favos de fungos são estruturas bastante dinâmicas, e conforme as fezes são depositadas e o fungo cresce, a parte mais antiga é consumida pelos cupins, resultando numa “reciclagem” total num período de cinco a oito semanas.
Os fungos são ricos em nitrogênio e outros nutrientes, além de processarem enzimas (celulases, amilase, sucrase, maltase, melibiase, celobiase, lactase, xilanase, galactanase, proteinase, polipeptidase e lipase) para o catabolismo de celulose e lignina. Os favos de fungos também podem desintoxicar aleloquímicos.
O cultivo de jardins de fungos otimiza a assimilação do alimento, e seus cultivadores apresentam taxas de consumo muito mais altas do que outros consumidores.
Mutualismo
A existência desse mutualismo entre cupins e fungos proporcionou aos térmitas um aproveitamento mais eficiente de nitrogênio e energia, sem serem limitados pela quantidade de simbiontes que seu intestino pode comportar. Enquanto os cupins inferiores precisam carregar consigo verdadeiras câmaras de fermentação para digerirem a madeira, os Macrotermitinae simplesmente deixam o fungo fazer esse trabalho para eles, possibilitando que os operários sejam mais leves e ativos. É possível também que esses cupins possam ser capazes de aproveitar materiais vegetais que seriam impossíveis de serem digeridos sem o fungo.
Já o fungo, por sua vez, tem cerca de 25% do material vegetal disponível já cortado em pedacinhos, umedecido e trazido até ele, num ambiente de temperatura e umidade constantes, onde suas hifas podem penetrar rapidamente e seus competidores são suprimidos
Produtos Animais
Os cupins ingerem produtos animais na forma de fezes (ninhos cartonados construídos por outras espécies de cupins e excrementos de mamíferos) e carcaças .
Ninho cartonado: Alguns cupins constroem ninhos cartonados que são consumidos por outras espécies de térmitas que coabitam no mesmo cupinzeiro, denominadas inquilinas. Esse material cartonado é composto por fezes, saliva e solo, e compreende um recurso alimentar abundante porque é continuamente renovado pelos cupins hospedeiros. Além de servir como abrigo para os inquilinos, esses ninhos possuem uma alta capacidade de manutenção de umidade.
Esterco
O esterco é rico em nitrogênio e materiais celulósicos. Os cupins subterrâneos são os decompositores primários desse tipo de recurso alimentar em determinados habitats desérticos.
Alguns cupins consumidores de grama e serapilheira usam excrementos animais como alimento suplementar. Contudo, algumas espécies australianas consomem exclusivamente esterco, principalmente de origem bovina. O alto conteúdo de umidade pode ser importante para alguns consumidores desse tipo de recurso alimentar
A ocorrência de excrementos animais é irregular, tanto espacialmente como sazonalmente, e a predação por aves e formigas está associada a essas espécies de cupim que consomem esterco.
Carcaças
Cupins do gênero Nasutitermes consumindo carcaças (ossos, pele, órgãos internos e musculatura) decompostas de animais numa floresta tropical do Panamá (Barro Colorado Island) em períodos de seca, sendo que nenhum inseto saprófago foi encontrado após a ocorrência de chuva.
O consumo desse recurso alimentar por Nasutitermes requer clima seco para localização e acesso ao corpo do animal. Além disso, a atração por carcaças na estação seca deve refletir as necessidades nutricionais desses cupins, uma vez que as secas precedem a formação dos indivíduos alados, que atuarão na dispersão da espécie nos períodos chuvosos.
Húmus
Aproximadamente 60% dos Termitidae, incluindo os Apicotermitinae, a maioria dos Termitinae, e alguns Nasutitermitinae, têm se especializado convergentemente no consumo de solo. Húmus consiste de minerais orgânicos, carboidratos, micróbios do solo, compostos polifenólicos e também hexosaminas, que constituem 5-13% dos solos e derivam dos restos de artrópodos e fungos (Collins 1983). Não se sabe quais nutrientes do solo são extraídos pelos humívoros, mas o alongamento do intestino desses cupins (Bignell et al. 1983) sugere uma dieta de baixa qualidade. Comedores de solo estão restritos aos habitats com alta umidade, tais como florestas úmidas e savanas, e são sensíveis aos distúrbios ambientais.
Os cupins humívoros apresentam adaptações nas suas mandíbulas, as quais perderam os sulcos transversais existentes nas placas molares e ficaram com a borda mais arredondada.
Além das modificações nas peças bucais, a espécie brasileira nativa Tetimatermes oliveirae apresenta a tíbia anterior muito dilatada, com uma cavidade bastante desenvolvida (semelhante a uma colher), que é adaptada para escavação. Essas espécies humívoras parecem ser amplamente distribuídas por toda a região neotropical.
Dietas Especiais
Canibalismo, necrofagia e oofagia: Registros de canibalismo são comuns em estudos laboratoriais, mas o impacto desse comportamento na natureza é incerto. O canibalismo parece ser uma resposta à falta de proteína sob determinadas circunstâncias.
A hemolinfa dos indivíduos injuriados estimula o canibalismo, e os ácidos graxos promovem a necrofagia. A função primária do canibalismo é provavelmente a de higiene do cupinzeiro, visto que relativamente poucas espécies matam cupins do seu próprio ninho.
A conservação de proteína pode ter uma importância secundária, mas pode ocasionalmente contribuir para a sobrevivência da colônia
Os operários também consomem indivíduos doentes e feridos, cadáveres e exúvias. Muitos autores notaram que os operários podem controlar a proporção das várias castas por meio do canibalismo seletivo.
Necrofagia na mesma casta também ocorre. A rainhas mortas de Odontotermes são comidas, possivelmente por causa do seu alto valor nutritivo, ao passo que outras castas são enterradas. Em algumas espécies de cupins, machos e fêmeas que perderam recentemente suas asas mordem as extremidades das antenas um do outro como um prelúdio à fundação da colônia. Esse “canibalismo” foi previamente sugerido como resultado da nutrição inadequada, mas atualmente acredita-se que seja uma mudança de comportamento de orientação prévia dos alados para então iniciarem a cópula.
Concluindo
A partir do exposto, pode-se constatar que existe uma ampla variedade de recursos alimentares que são explorados pelos Isoptera.
Essa grande variedade permitiu aos cupins ocuparem quase todas as regiões quentes e temperadas da Terra, ocorrendo em praticamente todos os ambientes terrestres, naturais ou modificados pela espécie humana. Em vista do exposto, esses insetos são encontrados nas matas tropicais e temperadas, cerrados, savanas, caatingas, restingas, mangues, campos, culturas, pastagens e cidades.
Manter o ambiente sempre limpo e não acumular lixo são ações importantes para evitar a proliferação dessa praga, porém a forma mais segura de evitar uma infestação é realizando a dedetização do local.
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